Поглощение и рассеивание
Перед тем как понять, что я в ней безнадёжен, я был очарован игрой го. Я зашёл так далеко, что купил для игры набор камней Юнци. Они были сделаны в Китае по секретной технологии, и были двух традиционных цветов: чёрно и белого. Чёрные камни обладали особенно насыщенной темнотой. Однажды, когда я проигрывал скучающему парню, одновременно игравшему ещё на восьми досках (и едва глядевшему в мою сторону), я взял один из чёрных камней и посмотрел его на свет. Он был бриллиантово-зёленым. Я положил его обратно на стол, и он снова стал чёрным. Я сделал это ещё несколько раз, признал поражение, и пошёл домой.
Чёрные/зелёные камни Юнци отражают упускаемый многими биологами ключевой факт о пигментах и поглощении – пигменты не создают свет, они только забирают его. Звучит очевидно, но сколько раз вы слышали, что некто покрасил белую комнату в другой цвет чтобы сделать её ярче? Или – ближе к теме для биологов – что растение или животное выработало в процессе эволюции какой-то пигмент, чтобы увеличить степень отражения определённого цвета? Особенно часто это можно наблюдать в работах, посвящённым УФ-цветам, где авторы фиксируют высокую отражательную способность в некоторой части ультрафиолетового спектра, а затем постулируют, что организм развил что-то, чтобы увеличить свою отражательную способность в этом регионе. Не так очевидно, но одинаково неточно люди называют пигменты по длинам волн, которые они не поглощают, вместо названий по длинам волн, поглощаемых пигментами.
Я считаю, что корень этой проблемы заключается в стремлении человека сосредоточиться на том, что есть, а не на том, чего нет. Мы говорим про хлорофилл что он не поглощает зелёный свет, и поэтому мы видим листья зелёными, но редко думаем, что мы не видим красного и синего оттого что хлорофилл сильно поглощает эти цвета. По сути, когда дело доходит до пигментов, мы смотрим на мир вверх тормашками, что часто дает нам плохое понимание того, что действительно происходит.
Без рассеивания все пигментированные вещества являются чёрными, если смотреть на них только с помощью отражённого света. Если купить какую-то краску, являющуюся чистым пигментом, и попыталась покрасить ей чёрную стену, стена все равно выглядела бы чёрной. Конечно, если пропустить свет через пигмент, то можно увидеть, что он окрашен, но подавляющее большинство биологических объектов просматриваются с помощью отражённого, а не проходящего света. Даже самые прозрачные виды в основном обнаруживаются отражённым от них светом, а не светом, прошедшим через их тела. Наиболее распространенный известный мне контрпример – это листья, которые мы как правило видим снизу с помощью проходящего через них солнечного света.
Оставив в стороне листья и ещё несколько других вещей, в основном мы остаёмся в мире, где сам по себе пигмент мало на что влияет. Мои камни Юнци частично сделаны из нефрита и сильно пигментированы. Поскольку они рассеивают очень немного света, а поглощают так сильно, что невозможно даже увидеть белый стол под ними, то выглядят камни чёрными.
Любой, кто брал уроки масляной живописи, также сталкивался с этим, поскольку многие масляные краски выглядят почти чёрными, когда их выдавливают из тюбика. Краска не будет выглядеть как цвет на этикетке, пока её не смешать с белой краской. Белая краска (и белый цвет вообще) более особенная, чем кажется. Вместо того, чтобы просто быть краской без пигмента, на самом деле она представляет собой смесь прозрачного латекса или масляной основы (удерживающих краску на поверхности) и порошкообразного диоксида титана. Диоксид титана имеет чрезвычайно высокий показатель преломления в видимом диапазоне (~ 2,5), примерно такой же, как алмаз. Поэтому порошок, сделанный из него, рассеивает много света.
Мы больше поговорим об этом в главе 5, но важным моментом является то, что белая краска рассеивает свет так хорошо, что большинство попадающего на окрашенную стену света отправляется обратно, придавая стене высокую отражающую способность. Добавьте белую краску к чистому пигменту, и вы наконец-то увидите цвет. Добавьте её слишком много – и цвет поблекнет. Как и во всём в жизни, здесь нужен баланс. Нужно достаточно белой краски, чтобы значительное количество света рассеивалось обратно к вашим глазам (иначе стена будет выглядеть чёрной), но не настолько много, чтобы свет отразился от стены прежде чем его успеет значительно изменить поглощающий пигмент. Самый простой способ увидеть, как это работает – найти тюбик масляной краски (особенно тёмного цвета, например, тёмно-зелёного) и смешать его с белой краской, постепенно увеличивая её концентрацию. Вы увидите, что цвет идёт от чёрного до более яркого зелёного к бледно-зелёному, а затем к белому.
Это справедливо и в биологическом окрашивании. Если ткани организма не рассеивают свет, все пигменты в мире не сделают его окрашенным. К счастью, у крупных организмов есть простой способ обеспечить рассеивание – отражение света от их подстилающих тканей. Как мы обсудим далее в главе 6, отражение – это всего лишь форма рассеяния, а соединительные ткани крупных сложных организмов (грубо от золотой рыбки и выше) имеют высокую отражательную способность. Вот почему люди-альбиносы и непигментированные волосы белые, а не прозрачные. Организмы большого размера могут просто размещать пигмент поверх отражающих слоев ткани. Отражённый свет будет изменён, и у животного появится цвет.
Но что насчёт относительно мелких организмов, которые были бы прозрачными без пигмента? Или тканей более крупных организмов, являющихся слишком тонкими, чтобы отражать много света сами по себе – например, птичьи перья и крылья бабочек? Здесь есть два варианта. Во-первых, они могут использовать структурное окрашивание, при котором цвет появляется за счёт конструктивного взаимодействия повторяющихся структур. Это будет обсуждаться далее в главе 6. На данный момент важно отметить, что это довольно распространенное решение для небольших животных, которым всё же нужно быть очень яркими. Замечательный пример этого можно найти у веслоногого рачка (копепода) Sapphirina. В то время как самки этого рода довольно невзрачны, самцы имеют интенсивно синюю окраску. Они достигают её с помощью стопок пластин из гуаниновых кристаллов, того же вещества, из которого состоит рыбья чешуя. Учитывая их небольшие размеры, рачкам было бы почти невозможно достичь столь насыщенного цвета с помощью пигментов. Действительно, другие копеподы, использующие пигменты чтобы стать синими (они на удивление синие животные), гораздо менее броско окрашены.
Другим вариантом является объединение пигмента и структур, эффективных в рассеянии света. Примерами этого являются иридифоры многих видов головоногих моллюсков и ультраструктура перьев птиц. В первом случае хроматофоры кальмаров и осьминогов часто находятся сверху сложной сети структурных отражателей. Без этого подстилающего слоя созданный хроматофорами цвет был бы гораздо менее отчетливым, поскольку мышечная ткань головоногих часто довольно прозрачна. Во втором случае перья птиц имеют губчатую ультраструктуру, в которой кератин чередуется с воздухом. Такая структура, конечно, осветляет перья, но также рассеивает много света, поэтому даже тонкие перья часто белые, а не прозрачные. Сочетание этой ультраструктуры с пигментом может сделать красочными даже маленькие перья.
Интересно, что ультраструктуры как иридофоров головоногих, так и птичьих перьев, могут обеспечивать не только неизбирательное рассеяние. Некоторые иридофоры головоногих через ацетилхолин находятся под нервным контролем, и животное направленно может изменять их отражательную способность, добавляя второй – динамический – компонент цвета к уже и так впечатляющей палитре (Uzumi et al., 2010). Не найдено птиц, способных динамически изменять ультраструктуру своих перьев схожим образом, но многие виды птиц организовали губчатую сеть кератина и воздуха в структурные цвета, создавая радужные и очень насыщенные оттенки (Prum et al., 1998, 1999).
Мы продолжим рассказ о структурной окраске в главе 6. На данный момент главная мысль состоит в том, что, за исключением редких ситуаций освещения проходящим сквозь объект светом, цвет в природе требует правильного баланса как поглощения, так и рассеяния. Слишком много одного или другого, и у вас будет только чёрный или белый.