Экологические функции поляризационной чувствительности
Экологические функции поляризационной чувствительности лучше всего сгруппировать по источнику поляризованного света, основными источниками которого являются: (1) поляризованный небесный свет, (2) поляризованный отражённый свет и (3) поляризованный подводный свет. Функции, связанные с поляризованным небесным светом, понятны лучше всего. Также вся поляризация задействована в какой-либо форме навигации или ориентации, что имеет смысл, поскольку многие животные используют положение солнца для навигации, а положение даже скрытого солнца может быть определено с использованием структуры поляризации небесного света. С тех пор как Карл фон Фриш (1967) показал, что пчёлы могут использовать поляризацию небесного света для астрономической навигации, было найдено что большое количество насекомых, ракообразных и птиц делают то же самое (обзор Horvath and Varju, 2004). Но важно понимать, что это не так просто, как кажется. Из-за облаков, множественного рассеяния и множества других эффектов фактическая картина поляризации неба более сложна, чем теоретическая модель. Кроме того, сомнительно, что насекомые раскрывают транспортиры и подсчитывают в голове тригонометрию, чтобы выяснить, где солнце. Рудигер Венер работал со вторым вопросом и показал, что пчёлы, по крайней мере в основном, концентрируются на полосе наибольшей поляризации, составляющей 90° от солнца, и используют относительно простой алгоритм для навигации. Однако меня всегда беспокоило вот что. Свет солнца настолько интенсивен, что трудно представить кого-то, у кого когда-нибудь возникнут проблемы с его поиском. Во всяком случае, в то единственное время, когда солнце действительно невозможно найти – при сильно пасмурном небе – не существует и поляризованного небесного света. Эта проблема обычно заметается под коврик «всегда лучше иметь несколько источников информации», но мне всё же интересно. Чтобы поляризация показала свою истинную ценность как способ найти солнце, требуется небо с полностью закрытой плотными облаками солнечной половиной, и несколькими большими ясными областями в другой половине. Хотя сегодня утром было именно такое небо, поэтому, возможно, я слишком остро реагирую.
Простейшее навигационное использование поляризованного небесного света – это направление для движения по прямой. Звучит тривиально, но только пока не опробуете на деле. Плавайте на спине под открытым небом или отправьтесь в поход в местность без ориентиров, и вы скоро начнёте ходить кругами. Я наблюдал за множеством плавающих ребятишек, и могу сказать вам, что средний пловец на спине, плавающий не по дорожке, повернётся на 90° примерно через 15 ярдов (14 м). Немногие животные плавают на спине, но многим нужно двигаться прямо. Замечательный пример можно найти у навозных жуков. Они собираются на свежеотложенных навозных лепёшках и из них скатывают свои шары. Легче украсть навозной шар у соседа, чем делать свой собственный (всегда ли?), поэтому, как только жуки получили то, что им нужно, они мчатся со сцены как можно быстрее. Жуки начинают свою работу в сумерках, но продолжают в ночи. Мари Даке обнаружила, что пути, которыми они покидают кучу навоза были прямыми, когда луна присутствовала, и почти случайными, когда луна исчезла (Dacke et al., 2003). Как мы обсуждали в главе 3, лунное небо почти идентично освещенному солнцем небу. Это также включает поляризацию, хотя в этом случае поляризация происходит от рассеянного лунного света, а не от рассеянного солнечного света. Даке и ее коллеги держали большие поляризационные фильтры над навозными лепёшками. По мере того, как они поворачивали фильтры, животные тоже поворачивались, что позволяет предположить, что жуки использовали характер поляризации лунного неба. Это довольно удивительно, поскольку лунное небо по меньшей мере в миллион раз тусклее солнечного неба.
Поляризованный отражённый свет является ещё одним источником поляризованного света, функции которого до некоторой степени понимаются. Природа полна блестящих поверхностей, простирающихся от воды и листьев до радужных поверхностей многих животных, поэтому поляризованные отражения являются повсеместными. С ними связаны две основные функции – поиска воды и сигнала для членов собственного вида. Поскольку лучи света часто попадают в воду под промежуточными углами, отражённые блики обычно поляризуются. Эти блики раздражают людей и препятствует взгляду в воду, поэтому солнечные очки рыбаков почти всегда поляризационные. Тем не менее, таким способом животное с небольшим мозгом может идентифицировать воду. Эта функция была подробно изучена Рудольфом Швиндом (например, Schwind, 1989) и хорошо известна. Здесь также могут иметь место значительные последствия, поскольку в природе большие поляризованные отражения почти всегда происходят из воды, но эта избирательность исчезает в человеческом мире. Стекло, пластмассы, автомобили, асфальтированные дороги и даже лужи масла могут иметь значительные поляризованные отражения. Насекомые принимают эти поверхности за воду, и пытаются отложить яйца или выполнить другие соответствующие задачи. В некоторых случаях они никогда не осознают свою ошибку и охраняют блестящую крышу Бьюика как территорию своего пруда. Это привело к тому, что Horvath et al. (2009), использовали термин «загрязнение поляризованным светом». Возможно это случай, когда метафора «загрязнение» слегка перешла грань разумного использования, но в целом статья содержит несколько хороших замечаний.
Другим важным использованием поляризованных отражений являются сигналы членам своего вида. Первый пример этого был найден Надавом Шашаром у каракатицы Sepia officinalis (Shashar et al., 1996). Давно известно, что каракатицы способны изменять цвет своих тел как для маскировки, так и для подачи сигналов. Диапазон и динамика создаваемых ими узоров поразительны даже для головоногих моллюсков. Также было известно, что некоторые из их узоров появляются за счёт иризации, и, следовательно, основаны на когерентном рассеянии. Как мы обсуждали в главе 6, иризация тесно связана с зеркальным отражением, и поэтому обладает потенциалом для поляризации. Надав и его коллеги рассматривали животных с помощью снабжённой жидкокристаллическим фильтром видеокамеры, действующей как управляемый поляризатор. На протяжении трёх последовательных видеокадров ось передачи фильтра перемещалась от 0° до 45° до 90°. Используя эту информацию, они смогли затем восстановить поляризационное видео животного. Они обнаружили, что у S. officinalis были полоски на руках, которые могли представляться поляризованными или неполяризованными по желанию животного. Поскольку изменение поляризации сопровождалось изменением иризации, они провели тесты чтобы удостоверится, действительно ли животное обращает внимание на изменение поляризации. Они сделали это, показав животному его собственное отражение либо через лист обычного стекла Pyrex, либо через лист, в котором из-за многократного локального нагрева было много областей двойного лучепреломления. Животные, видевшие свое отражение через нормальное стекло, при виде собственного поляризационного рисунка сбегали (по-видимому, каракатица не может распознать себя в зеркале), но обычно оставались на месте при виде своего отражения через обработанное стекло, искажавшее рисунок поляризации. В более позднем исследовании Элисон Суини (той, которую почти сдуло с пляжа в главе 3) использовались аналогичные методы, чтобы показать, что самцы бабочек Heliconius проводили больше времени с самками, если линейная поляризационная подпись иризации крыльев самок не была изменена с помощью фильтра двойного лучепреломления (Sweeney et al., 2003). Никем не превзойденные ротоногие, по-видимому, имеют по крайней мере три источника поляризованных отражений: (1) красные линейные поляризаторы внутри кутикулы, найденные в разных местах в зависимости от вида, (2) синие линейные поляризаторы, найденные под кутикулой, часто на первой верхний челюсти и (3) красные круговые поляризаторы, обнаруженные, например, на киле последнего сегмента брюшка Odontodactylus cultrifer – того же самого вида, который, как установлено, обладает способностью различать свет круговой поляризации (Chiou et al., 2005, 2008) (Вклейка 9).
Цир-Хьюи Чиу недавно продолжил свою работу и показал, что самки ротоногих, похоже, менее привлекательны для самцов, если удалить поляризационный аспект их внешнего вида (Chiou et al., 2011). Как видно из дат этих исследований, сигнальная поляризации у животных – новое поле для исследований. Однако оно выглядит многообещающим.
Меньше всего мы знаем об экологических функциях поляризованного подводного света. Как и в случае с небом, поляризация подводного светового поля несёт информацию о положении солнца, и поэтому может использоваться для навигации (Waterman, 2006). Связь между схемой поляризации и положением солнца более сложна, поскольку подвержена воздействию волн и исчезает с увеличением глубины, но можно легко увидеть преимущества такой навигационной метки в относительно лишённой ориентиров пелагической среде. В любом случае, пока никто не доказал, что какое-либо водное животное использует схему поляризации для навигации (честно говоря, никто и не пробовал). Единственная работа по навигации с применением поляризованного света под водой связана с животными, находившимися настолько близко к поверхности, что они использовали поляризационную картину неба, искаженную границей сред воздух-вода (хотя, см. Goddard and Forward, 1991, для интересного исключения).
Вместо этого почти все исследования по биологическому использованию подводного поляризованного света были сосредоточены на усилении контраста, с целью либо увеличить зрительный диапазон, либо раскрыть камуфляж некоторых животных. Как мы обсуждали в главе 5, диапазон зрения под водой обычно на порядок меньше, чем на суше, поэтому оптические инженеры как минимум с 1950 года пытались расширить этот диапазон с помощью различных трюков. Ранние попытки сосредоточены вокруг света круговой поляризации, поскольку отражение от протяженных поверхностей (что вы обычно хотите видеть) влияет на круговую поляризацию иначе, чем рассеяние от взвешенных частиц (что мешает). Исследователи обнаружили, что, освещая свои тестовые предметы светом одной направленности круговой поляризации, а затем просматривая через фильтр поляризации другой направленности, они смогли получить более ясные подводные изображения (Mertens, 1970). Однако для этого требуется носить с собой свой собственный фонарик, что не все животные делают (хотя было бы интересно узнать, является ли свет биолюминесцентных прожекторов поляризованным). Более поздние попытки пытались извлечь выгоду из того, что фоновой свет и яркость проходящего света (то есть вуалирующий свет) были поляризованы, для удаления их из картины. Один из таких процессов, разработанный Йоавом Шехнером (Schechner et al., 2003), включает в себя два изображения: одно с поляризатором, ориентированным таким образом, чтобы поляризованный фоновый свет был как можно ярче (обычно, когда ось передачи поляризатора горизонтальна) и одно с поляризатором, ориентированным так, чтобы фоновый свет был как можно более тусклым. Эти изображения затем совмещаются с помощью простого алгоритм, удаляющего большую часть фонового и проходящего света, и, по существу, изображение «растуманивается». Когда всё сделано хорошо, эффект замечательный (рисунок 8.11). Неизвестно, используют ли какие-либо водные животные чувствительность к поляризации чтобы делать такое, но это, безусловно, не невероятно (см. Johnsen et al., 2011). Люди много говорят о биологах, вдохновляющих инженеров, но это может быть случай, когда инженеры вдохновили биологов.
Однако среди биологов большинство гипотез об усилении контраста связаны с раскрытием камуфляжа в толще воды. Как мы обсуждали в главе 6, прозрачность и зеркальное отражение являются двумя основными средствами камуфляжа в опасно незащищённой пелагической среде обитания. Хотя они очень успешны, у них обоих есть один потенциальный недостаток – возможность влиять на поляризацию света. Прозрачные ткани могут деполяризовать проходящий фоновый свет, или, если они двоякопреломляющие, изменить поляризацию от линейной до эллиптической. Эта последняя возможность вызывает особую озабоченность, поскольку, как мы обсуждали, двойное лучепреломление формы можно найти в мышцах, соединительной ткани и других богатых питательными веществами веществах. Таким образом, этот двоякопреломляющий материал, если его видят, практически говорит видящему: «я отличная еда». Зеркала имеют похожую проблему потенциальной изменения поляризации отраженного света.
Это привлекательные гипотезы, особенно в силу того, что изображения многих видов прозрачного зоопланктона между перекрёстными поляризаторами демонстрируют их поразительное двойное лучепреломление. Кроме того, ещё в двух лабораторных исследования Надав Шашар и его коллеги показали, что кальмары лучше находили двоякопреломляющие прозрачные бусины, чем непреломляющие, и что каракатицы реже атакуют серебристую рыбу, если у отраженного от неё света была удалена поляризация (Shashar et al., 1998, 2000). Однако, как я упоминал в главе 7, будьте осторожны с лабораторными результатами и никогда не влюбляйтесь в красивые картинки. Мой коллега Джастин Маршалл и я решили проверить в естественной среде обитания, как прозрачные и зеркальные животные будут выглядеть для животных с поляризационным зрением, поэтому провели свободное время нескольких океанографических круизов и одной поездки в Большой Барьерный риф, плавая вокруг с различными штуковинами для поляризации изображений. Мы также собирали животных, чтобы посмотреть на их двойное лучепреломление в лаборатории. Как мы и ожидали, лабораторные изображения показали впечатляющее двойное лучепреломление. Однако ничего из этого не было видно в полевых условиях. В то время как прозрачные животные имели сигнатуру поляризации in situ (на месте, в естественных условиях), в основном она была связано с неполяризованными отражениями от менее прозрачных частей животных (Johnsen et al., 2011). Поскольку эти части были достаточно заметны и при нормальном зрении, добавление поляризационной информация не делало их более очевидными. А что с двойным лучепреломлением? Проблема с лабораторными изображениями заключается в том, что они подразумевают, что животное просматривается в основном через проходящий свет. Другими словами, вы помещаете яркий свет за двумя скрещенными поляризаторами, и смотрите на животное между ними. Подводное световое поле не такое. Прежде всего, свет исходит со всех сторон. Во-вторых, нисходящий свет намного ярче горизонтального фона. Итак, когда мы смотрели на наших животных под водой горизонтально, мы в основном видели их, потому что они рассеивали в нашем направлении небольшое количество нисходящего света. Передающийся горизонтально (и поляризованный) фоновый свет, который мог бы показать нам двойное лучепреломление, в сравнении был слишком тусклым. Мы также пробовали смотреть на животных снизу, но, как обсуждалось, нисходящий свет едва поляризован, и поэтому нельзя увидеть двойное лучепреломление. Таким образом, похоже, что поляризационная чувствительность не является хорошим способом найти прозрачную добычу. Для серебристых рыб ситуация менее ясна, но похоже, что поляризационная чувствительность также не столь полезна, как мы ожидали. На данный момент похоже, что в будущих исследованиях по усилению контраста за счёт поляризации следует сосредоточиться на возможности использования животными трюков, подобные тем, что разработали инженеры для увеличения дальности подводной видимости.
Заключение с предупреждением
В отличие от цвета и яркости, мы не видим поляризацию, и даже не представляем, как она воспринимается животными. Физика поляризованного света коварна, и в ней больше экспериментальных ловушек, чем в среднем. В частности, эксперименты нуждаются в дополнительном контроле, потому что поляризаторы также влияют на спектр и интенсивность проходящего света, и потому что поляризованный свет отражается по-разному от каждой поверхности нашей установки в зависимости от угла, что может привести к ошибкам в представлении о чувствительность животного к поляризации. Таким образом, купить поляризатор легко, использовать его правильно в биологи – нет. Как правило, мне обычно не нравится предупреждать людей или апеллировать к авторитету, поскольку, по моему мнению, это вредит творчеству, но поляризация – один из примеров того, когда работу лучше начать в сотрудничестве с опытным специалистом.