Видя вещи вверх ногами
Как я уже упоминал, присущая людям тенденция обращать внимание на то, что присутствует, а не на то, что отсутствует, означает, что мы смотрим на пигменты вверх ногами, сосредоточиваясь на той части света, которую они не поглощают, вместо поглощаемой ими. Во многих отношениях это может привести нас к проблемам.
Для начала вернёмся в детский сад. Может быть сейчас пятилетних там учат чтению и математике, но когда я был ребенком, прежде всего мы узнали что смесь синего и жёлтого цвета превращается в зелёный. Однако, если сложить спектры отражения типичных синих и жёлтых красок, получившийся спектр отражения даже отдалённо не напоминает зелёный. На самом деле, если бы смешивание красок работало таким образом, жёлтый и синий делали бы фиолетовый цвет! Чтобы определить, что происходит при смешивании красок (или любых пигментов), спектры отражения необходимо наложить друг на друга. Поскольку отражательная способность тесно связана с долей света, которую передают краски, то предположим, что наш воспитатель в детском саду раздал нам хорошую белую бумагу (вместо тонкого коричневого материала, который нам обычно давали).
Если провести операцию со спектрами для жёлтой и синей краски, можно обнаружить, что получившийся продукт сильно поглощает на коротких длинах волн (потому что жёлтая краска поглощает коротковолновый свет) и сильно поглощает на длинных длинах волн (потому что синяя краска поглощает длинноволновый свет). Единственное место, где пропускание света выше нуля, находится посередине спектра, где обе краски пропускают некоторый свет, поэтому смесь выглядит зелёной (рисунок 4.10).
Это сработает только в случае подобного нахлёста в двух спектрах отражающей способности. Если синяя и жёлтая краска сильно насыщены, при смешивании будет отсутствовать какое-либо перекрытие в середине спектра, и смесь красок будет чёрной. Так иногда действительно происходит с некоторыми высококачественными масляными красками, что доказывает, что иногда и качество может быть слишком хорошим.
Ещё один момент, который необходимо понять – для каждой длины волны отражающая способность смеси красок будет ниже, чем у исходной краски. Пигменты могут только забирать свет. Я потратил на живопись много времени – с детского сада до аспирантуры – и могу сказать, что, хотя смесь синей и жёлтой красок дают зелёную, они дают тёмную и грязную зелёную краску. Бескомпромиссные преподаватели живописи могут утверждать, что возможно получить любой цвет из смеси красного, синего и жёлтого, поэтому этих цветов достаточно для рисования. Это правда, но только если мы хотим, чтобы все наши цвета выглядели как грязь. Большинство из нас протаскивало в класс тюбики с настоящими зелёными, пурпурными и оранжевыми цветами.
Двигаясь от живописи к окраске животных, давайте предположим, что вы хотите поместить зелёные пятна на красную лягушку. Предположим также, что красный цвет лягушка получила за счёт каротиноида, и он достаточно насыщен, чтобы не пропускать свет с длиной волны менее 600 нм. Если смешать зелёный пигмент с красным, получившийся продукт на длинах волн ниже 600 нм будет иметь нулевое пропускание, поэтому всё, чего можно добиться – сделать красный цвет темнее (потому что зелёный пигмент поглотит некоторое количество красного света). Мы также не можем просто разместить зелёный пигмент поверх красного, поскольку свет, попадающий на зелёный пигмент, не вернется к нашим глазам, пока не пройдет через красный пигмент, не столкнётся с подложкой из отражающей свет соединительной ткани, и не пройдет красный слой снова. Таким образом, вы всё равно получите только тёмно-красное пятно. Есть только два решения. Можно избавиться от красного пигмента везде, где необходимо добавить зелёный пигмент. Очевидно, что это сработает, но добавлен лишний шаг, усложняющий эволюцию изменения цвета. Или же можно добавить к зелёному пигменту что-то, что эффективно рассеивает свет, а затем поместить эту смесь на красный пигмент. Таким образом, значительное количество падающего света будет рассеиваться обратно от лягушки прежде, чем у света будет возможность взаимодействовать с лежащим под зелёным пигментом красным слоем. Такое рассеяние может быть достигнуто путем размещения отражающего слоя между слоями зелёных и красных пигментов, добавлением сильно преломляющих частиц к зелёному слою, или созданию зелёного цвета как структурного. В главе 6 мы рассмотрим примеры животных, которые делают это.
Второй пример важности взгляда на окраску животных с точки зрения поглощения можно найти в глубоком море. Если посмотреть на фотографии глубоководных видов, можно заметить несколько необычных вещей. Во-первых, хотя многие виды (в основном позвоночные) окрашены в чёрный, большинство видов (особенно беспозвоночных) окрашены в красный. Вы также заметите, что из красных таксонов пелагические виды (живущие посредине, между дном и поверхностью) имеют гораздо более насыщенные цвета, чем батиальные (донные). Пелагические, как правило, тёмные и чисто красные, а цвет батиальных варьируется от оранжево-красного и лососевого до тёмно-жёлтого.
Как вы, возможно, знаете, чистая вода меньше всего поглощает сине-зелёный свет. Разница в поглощении довольно мала для коротких длин волн, поэтому стакан воды не имеет цвета. Но поскольку свет затухает экспоненциально, после того как он пройдёт через несколько сотен метров воды, эти различия становятся огромными. Таким образом, к тому времени, когда вы достигнете глубины 500 м или около того, оставшийся свет будет сине-зелёным с чистотой, сравнимой с цветом лазера. Обитающие в этих условиях животные адаптировались к этой ситуации, и их зрительные пигменты наиболее чувствительны к сине-зелёному свету. По этим двум причинам всё, что действительно имеет значение для окраски животных на глубине, происходит в сине-зелёной части спектра.
Если посмотреть на батиальных животных в их среде обитания используя только сине-зелёный свет (путем установки сине-зелёных огней на подводной лодке или просмотра только синего канала фотографий), то можно увидеть, что их цвет достаточно хорошо соответствует подложке. Окрашенные в оранжево-красный цвет животные имеют относительно низкий коэффициент отражения в сине-зелёном свете и, таким образом, лучше сливаются с тёмным субстратом, таким как тёмная грязь. Жёлтые животные в сине-зелёном свете имеют относительно высокие отражательные свойства, и лучше сливаются с более лёгкими субстратами, такими как песок и коралловые щебни (рис. 4.11).
Другими словами, фактически видимые нами цвета совершенно неважны для животного. Пигмент нужен для того, чтобы модулировать отражательную способность животного в сине-зелёной части спектра. Если бы это было сделано при помощи более спектрально-нейтрального пигмента, такого как меланин, совпадение было бы более очевидным для нас даже в полноцветных фотографиях, но сейчас красный цвет нас водит в заблуждение. Даже если знать, что значение имеет только коэффициент отражения в сине-зелёном свете, почти невозможно сказать, насколько хорошо животное приспособлено к среде обитания в данном диапазоне длин волн, если на полноцветной фотографии всё залито красным.
Так можно объяснить, что происходит с батиальными животными. А как насчет пелагических видов? Почему они такие тёмные и насыщенно красные? В этом случае присутствует так много красного пигмента, что коэффициент отражения в сине-зелёной области в основном равен нулю. Можно предположить, что это делается чтобы слиться с тёмным донным субстратом, но коэффициент отражения настолько низок, что, учитывая условия освещения на глубине, животные на самом деле темнее фоновой воды и выделяются на ней как силуэты, что-то вроде деревьев на фоне ночного неба. До сих пор единственным имеющим смысл объяснением является то, что глубоко-красные пелагические животные прячутся от прожекторов. Как упоминалось в главе 3, многие глубоководные хищники имеют прямое под глазами фотофоры, светящие вперед и потенциально способные осветить добычу (рисунок 4.12).
Фотофоры испускают сине-зелёный свет. Так как сама вода рассеивает небольшой объём света обратно к зрителю, любое отражение может означать наличие животного, и для хищника стоит исследования. Обратите внимание, что это отличается от батиального случая, в котором субстрат дна также отражает достаточно света. Поэтому лучшим решением для пелагического животного-жертвы является нулевое отражение в сине-зелёной части спектра. Некоторые виды делают это, используя меланин, потому являются чёрными, но многие пользуются каротиноидами, и поэтому являются глубоко красными.
Интересно, что даже у глубоководных родственников прозрачных таксонов часто над их прозрачными телами есть слой красного пигмента. Это происходит оттого, что прозрачные объекты могут быть легко обнаружены фонарями в темноте. Если вы не верите этому, выйдите сегодня вечером на улицу и посветите фонарём в тёмное окно. Вы увидите сильное отражение света, поскольку стекло имеет отличный от воздуха показатель преломления, и отражает свет. Разница в показателе преломления между тканями животных и водой меньше, но всё ещё достаточно велика, чтобы отражать свет. Таким образом, прозрачные животные парадоксальным образом более заметны под светом, чем животные, поглощающие свет.
Очевидным следующим шагом для имеющих фонарик хищников является переключение его на красный свет. Использующих меланин чёрных животных увидеть всё равно не удастся, но зато красные вспыхнут как рождественские ёлки. Удивительно, но известно только три глубоководных рода, поступающих таким образом – Pachystomias, Aristosotmias, и Malacosteus – все они члены семейства рыб-драконов (Stomiidae, Стомиевые). Девять видов этой группы используют на своих фонарях плотные фильтры для преобразования зелёно-жёлтой биолюминесценции в красный свет (в процессе преобразования свет становится намного более тусклым). Это не просто красный свет, а красный, почти переместившийся в инфракрасный. Например, пиковое излучение биолюминесценции Malacosteus niger составляет 705 нм. Мы не знаем точно, используется ли эта красная биолюминесценция для обнаружения окрашенной в красной цвет добычи или для связи (или и того и другого). Однако это успешное решение задачи нахождения красной добычи на глубине.
Но как эти животные видят свой собственный свет? Этот вопрос подводит нас к одному из наиболее важных примеров поглощения в биологии – зрению.