Поглощение и цвет
Когда я был ребенком, я красил пасхальные яйца. После короткого перерыва я опять приступил к этому занятию – со своим собственным ребенком. Если вы тоже когда-либо занимались этим, вы, возможно, заметили забавную вещь, связанную с красителями в чашках (прежде чем их нанести на яйцо). Синий краситель выглядит синим, зелёный краситель выглядит зелёным, но желтый краситель выглядит красным. Этот забавный факт вообще-то имеет биологический смысл. Он также иллюстрирует, почему вам нужно думать о пигментах с точки зрения того, что они поглощают, а не о цвете, который вы видите. Поэтому я объясню это подробно.
На рисунке 4.7 показаны спектры пропускания типичных зелёных и жёлтых красителей (предположим, что свет прошел через 1 см каждого красителя). Как и следовало ожидать, зелёный краситель имеет пик пропускания в зелёной части спектра, и низкое пропускание в остальной части. Однако жёлтый краситель отличается. Вместо того, чтобы иметь пик пропускания в жёлтой части, пропускание низкое до примерно 500 нм, быстро растёт с 500 нм до 580 нм и затем остаётся на высоком уровне до конца видимой части спектра. Этот вид спектрального распределения имеет несколько разных имён. Некоторые называют его ступенчатой функцией (по очевидным причинам), другие называют его фильтром верхних частот, поскольку пропускается только свет выше определённой длины волны. Оба названия немного неправильны, так как если взглянуть на ультрафиолетовую часть спектра, то можно увидеть рост отражающей способности. Тем не менее, как ни называй, почти всё жёлтое, оранжевое и красное в природе имеет такую форму спектра. По неизвестным причинам почти никогда не встречается жёлтый, оранжевый или красный цвет, имеющий простой спектр «горба», как это можно видеть в случае зелёного. Вместо этого можно наблюдать ступенчатую функцию, на которой каждый шаг определяет, какой оттенок вы увидите.
Почти всегда эта ступенчатая функция возникает из-за поглощающих свойств большого семейства молекул, известных как «каротиноиды». Около шестисот видов этих длинных тонких молекул производятся растениями и некоторыми грибами. За исключением одного вида тли (который, по-видимому, приобрел гены для синтеза каротиноидов от грибов), животные не могут производить каротиноиды, но должны есть их (Moran and Jarvik, 2010). Эти молекулы играют множество ролей (в том числе являясь предшественником хромофора сетчатки для наших зрительных пигментов), но для нас здесь главное в том, что каротиноиды отвечают за жёлтую, оранжевую и красную окраску многих организмов.
Возвращаясь к красителям, давайте посмотрим на спектры их поглощения, а не на спектры отражения. Ещё лучше, давайте рассмотрим коэффициент поглощения красителей для одного сантиметра материала (рис. 4.8).
Если взглянуть на дело под таким углом, то можно увидеть, что зелёным цвет красителя является оттого, что он поглотил почти весь синий и красный свет, оставив только зелёный свет. Хлорофилл делает то же самое, сильно поглощая свет на обоих концах спектра, но не посередине. Также можно увидеть, что жёлтый краситель сильно поглощает коротковолновый свет, но длинноволновый свет поглощает меньше. Фактически оба красителя поглощают достаточно много света со всеми длинами волн, что означает, что они сильно концентрированы.
Используя уравнение 4.8, давайте посмотрим, что происходит с видимым цветом, когда мы наливаем красители в чашки с белыми донышками. Белое дно в этом случае действует как отражатель, и поэтому до нашего глаза дойдёт только тот свет, который останется после двойного путешествия на глубину красителя (падая сверху и отразившись от донышка). Поскольку мы игнорируем любое рассеяние (кроме отражения от дна), пропущенный и поглощённый свет должен составлять весь исходный свет, поэтому:
4.9
В этом случае d вдвое превышает глубину красителя в чашке. На рис. 4.9 показано, что происходит с зелёным и жёлтым красителями, когда мы увеличиваем их объём в чашке.
В случае зелёного красителя пик пропускания света падает, поэтому краситель становится темнее. Однако пик остаётся в одном месте, поэтому цвет не меняется. Он становится более насыщенным (или более чистым, как его называют некоторые люди), но оттенок остаётся тем же. Жёлтый краситель также становится темнее, но, что более важно, расположение шага (где происходит переход от низкой к высокой отражательной способности) смещается к более длинным волнам. Поскольку свет поглощается экспоненциально, области спектра, уже имеющие низкий коэффициент отражения, будут непропорционально подвержены влиянию любого увеличения длины пути. Например, рассмотрим лист стекла толщиной 1 см, который пропускает 80% света 600 нм и 40% света 450 нм. Если вы сделаете стекло вдвое толще, через него теперь пройдет 64% (= 80% × 80%) света 600 нм и 16% (= 40% × 40%) света 450 нм. Таким образом, свет на 600 нм стал немного тусклее, но свет на 450 нм сократился значительно. В случае с жёлтым красителем это означает, что на сторону ступенчатой функции с низким коэффициентом отражения возрастающая длина пути прохождения света влияет больше, что толкает расположение шага к более длинным волнам.
Итак, по мере того как вы добавляете «жёлтый» краситель в чашку, его цвет меняется от светлого, ненасыщенного жёлтого до более насыщенного тёмно-желтого, затем от оранжевого до красного, и до насыщенного тёмно-красного. По мере увеличения длины пути света через краситель отражающая способность падает для всех длин волн, насыщенность цвета увеличивается, и оттенок изменяется от жёлтого до красного. То же самое происходит и при увеличении концентрации красителя. Так что в действительности имеет значение не длина пути света, а количество перехватывающих свет молекул красителя.
Биологически это имеет смысл в рамках дискуссии о «честных сигналах». Идея в том, что поскольку большинство каротиноидов приходят из рациона, основанная на них пигментация является честным показателем успеха животного в добыче пищи. Было проведено много исследований, связывающих каротиноидную окраску с предпочтениями в выборе партнёра у ряда видов животных, причём большая часть ранних работ была сделана на гуппи (например, Kodric-Brown, 1989). Проблема с некоторыми из этих исследований заключается в том, что в них пытались рассматривать оттенок, насыщенность и яркость отдельно, в то время как они связаны, что мы только что видели. Увеличение концентрации пигмента меняет все три характеристики взаимозависимым образом.
Нечто подобное может происходить даже с пигментами, не имеющими ступенчатой функции. Например, у меня есть горшок петуний на задней палубе. Когда цветки петунии открыты, они светло-фиолетовые, но когда они закрыты, цветки синие. Эти цветы имеют большой пик отражательной способности в синей части спектра и меньший в красной части. В низких концентрациях или по более короткой длине пути света (когда цветок открыт) сильно поглощаются только средние длины волн, и цветки выглядят фиолетовыми. Однако, если концентрация пигмента или длина пути света увеличивается (как это происходит при закрытии лепестков), поглощение увеличивается, что оказывает непропорциональное влияние на участки спектра, которые уже имеют низкую отражательную способность (в данном случае красный). Таким образом остаётся только отражающая способность для низких длин волн, и закрытые цветы выглядят голубыми. В общем, нужно быть осторожным при рассмотрении изменений цвета. Просто потому, что что-то меняет цвет или имеет цвет с двумя пиками отражения, не означает, что работают два пигмента. Возможно, что все изменения связанны с изменением концентрации одного пигмента.
Синие пигменты также способны с увеличением концентрации изменять оттенки, хотя эффект обычно не столь выражен. Спектры отражения большинства синих пигментов не являются ступенчатыми функциями подобно каротиноидам, но они также не являются пиковыми спектрами, подобно хлорофиллу. Вместо этого они больше похожи на крутые склоны. По мере увеличения концентрации пигмента участки склона с низкой отражающей способностью подвергаются непропорциональному воздействию, и оттенок может смещаться от синего до фиолетового. Этот эффект менее драматичен, чем у каротиноидов, поскольку воспринимаемые человеком оттенки в этой части спектра смещаются не так быстро. Также мы склонны видеть истинный фиолетовый (большая отражающая способность только на самых коротких длинах волн, видимых для человека), как довольно тёмный, что усложняет восприятие разницы цветов. Тем не менее, если вы внимательно присмотритесь, то заметите, что пасхальный краситель, выглядящий синим на яйце, в жидкой форме более фиолетовый (из-за большей длины пути света). То же самое относится к «варёным» футболкам, чернике, а также к окраске некоторых из ярко синих плейстонных животных, таких как португальский кораблик (Physalia sp.).